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一、填空题。
1.
不同的生物使用不同的信号来指挥基因调控。在原核生物中，__营养状况__和__环境因素__对基因表达起着举足轻重的影响；在高等真核生物中，__激素水平__和__发育阶段__是基因表达调控的最主要手段。
2.3.4.
操纵子学说是关于原核生物基因结构和表达调控的学说，由法国巴斯德研究所科学家__Jacob__和__Monod__在1961年首先提出，后经许多学者补充修正得以逐步完善。
大肠杆菌乳糖操纵子包括三个结构基因：__lacZ__、__lacY__和__lacA__，以及__启动子__、操
纵基因和__阻遏子__。
在葡萄糖存在时，即使在细菌培养基中加入乳糖、半乳糖、阿拉伯糖等诱导物，与其对应的操纵子也不会启动而产生出代谢这些糖的酶，这种现象称为__葡萄糖抑制效应__。由于葡萄糖对乳糖操纵子表达的抑制是间接的，是葡萄糖的降解产物抑制了lac mRNA的合成，所以又称为__降解物抑制作用__或__代谢物阻遏效应__。
对于大肠杆菌乳糖操纵子而言，乳糖并不与阻遏物相结合，真正的诱导物是乳糖的异构体__异构乳糖__，它是在β-半乳糖苷酶的催化下由乳糖形成的。
能够诱导操纵子但不是代谢底物的化合物，如异丙基巯基半乳糖苷（IPTG）和巯甲基半乳糖苷（TMG），称为___义务（安慰性）___诱导物。色氨酸是一种调节分子，被称为__辅阻遏物___。
大肠杆菌中，色氨酸操纵子的转录调控除了阻遏系统外，还有__弱化系统__。
色氨酸操纵子的弱化机制主要涉及__茎-环__的结构，它是一段可以通过自我配对形成__弱化子__的mRNA区域，具有典型的终止子特点。前导区的碱基序列以不同的方式进行碱基配对，在前导肽基因中有2个相邻的__色氨酸__密码子，所以前导肽的翻译对__色氨酸-tRNATrp_的浓度敏感，弱化子对RNA聚合酶的影响依赖于前导肽中__核糖体__所处的位置，实现对转录过程的调节。
5.6.
7.8.
9.
在大肠杆菌色氨酸操纵子系统中，效应物分子为__色氨酸__。trpR基因突变常引起trp mRNA的组成型合成，该基因产物因此被称为__辅阻遏物__。它与__色氨酸__相结合形成有活性的阻遏物，与操纵区结合并关闭trp mRNA转录。
10.细菌实施应急反应的信号是__鸟苷四磷酸__和__鸟苷五磷酸__，产生它们的诱导物是__空载tRNA__。11.原核细胞中具有操纵子结构，并以多顺反子mRNA方式转录，整个体系被置于一个启动子的控
制之下。真核细胞的DNA是__单顺反子__结构，许多相关的基因常按功能成套组合，被称为__基因家族__。12.真核基因调控主要也是在转录水平上进行的，受大量特定的__顺式作用原件__和__反式作用因子的调控，真核生物的转录调控大多数是通过两者复杂的相互作用来实现的。13.典型的锌指蛋白为__C2H2__型，即Zn离子与两个__Cys____残基和两个__His___残基形成配位
键。另一类锌指蛋白为__C2C2__型，即Zn离子与四个_____Cys __残基形成配位键。
二、判断题。
1.2.3.4.5.6.7.8.9.
增强子的作用具有细胞或组织的特异性。（ ）
增强子对依赖或不依赖于TATA框的转录启动子都有增强效应。（ ）真核生物基因的启动子都位于转录起始点的上游。（×）内含子通常可以在相关基因的同一位置发现。（ ）
细菌的转录和翻译过程几乎发生在同一时空，转录与翻译相偶联。（√ ）转录的弱化作用是通过前导肽的翻译来调节mRNA转录的终止。（√ ）
在原核生物中，-35序列和-10序列对于RNA聚合酶识别启动子都是很重要的。（√ ）真核生物基因的启动子都位于转录起始点的上游。（× ）
色氨酸的合成受基因表达、阻遏、弱化作用和反馈抑制的控制。（√ ）
10.在高等生物的个体发育或细胞分化时，可以有选择性地越过某些外显子或某个剪切点对mRNA
前体进行剪切，产生组织或发育阶段特异性mRNA。（√ ）
11.核不均一RNA是mRNA和rRNA的前体而不是tRNA的前体。（× ）
12.当大肠杆菌培养基中的葡萄糖浓度较低时，在培养基中加入乳糖，可以诱导相应得如同操纵子
表达。（× ）
13.细菌产生应急反应时，所有生物化学反应均停止；是由于空载tRNA诱导了鸟苷四磷酸和鸟苷
五磷酸的结果。（× ）
14.有的真核基因有时转录产物可以通过不同的剪接方式，产生不同的mRNA，并翻译成不同的蛋
白质。（√ ）
15.在个体发育过程中，用来合成RNA的DNA模板也会发生规律性的变化，从而控制基因表达和
生物发育，包括基因丢失、扩增、重排和易位。（√ ）16.rRNA的基因转录和加工主要在细胞核仁内进行。（√ ）
17.增强子是指能使与它连锁的基因转录频率明显增加的DNA序列，不论增强子以什么方式排列
（5’→3’或3’→5’），或者在基因下游，均表现出增强效应。（√ ）18.真核生物中核不均一RNA，即hnRNA，是mRNA的前体。（√ ）19.高等真核生物的大部分DNA是不编码蛋白质的。（√ ）
20.真核生物的加帽反应发生在mRNA前体刚刚转录出来不久或尚未转录完成时，催化这一过程的
是鸟苷酸转移酶和甲基转移酶，它们都位于细胞核内。（√ ）
21.在真核生物细胞中，所有的基因内部都存在内含子结构，这是真核生物都有的现象。（√ ）22.许多类固醇激素都是通过起始基因转录实现相应得调控作用的。（√ ）
9.
式
A、半乳糖苷 的作用是_______：TATA框存在于（ C、阿拉伯糖 下面哪个是真正的E. tRNA中的内含子（
8.
7.
6.
5.
4.
3.
2.
1.
三、单选题。
C、不存在转录后调控本底水平的表达不需要
10.增强子的错误论述是_______：
C、RNA聚合酶III识别的大部分启动子中 A、涉及两步转酯机制， A、5’与3’剪接位点是互补的， 在前mRNA上加多聚腺苷酸尾巴（
D、葡萄糖
C、剪接位点被保留在成熟的mRNA中哪些有关剪接位点的叙述是正确的？（ A、反映了真核生物的mRNA是多顺反子C、表明初始转录产物必须加工后才可被翻译
C、提供一个核糖体结合位点 A、提供一个mRNA转录终止子
A、通过两步转酯反应被切除，B、具有与反密码子相同的序列
A、形成‘开放型’活性染色质
Coli乳糖操纵子的诱导物？（
真核生物的基因表达调控的错误论述是_______：
关于真核基因经常被断开，下列说法不正确的是：（
B、因为编码序列“外显子”被非编码序列“内含子”所隔开
D、提供了翻译的终点
C、都形成相似的二级结构， D、在5’和 3’剪接位点的序列是保守的
A、RNA聚合酶Ⅰ识别的大部分启动子中，B、RNA聚合酶II识别的大部分启动子中
D、RNA聚合酶II识别的大部分启动子中，RNA聚合酶III识别的小部分启动子中A、基本启动子 B、RNA聚合酶 C、组织特异性启动子 D、增强子
D、一个内含子5’剪接位点只能与同一个内含子3’剪接位点作用，杂合内含子不能被剪接
B、异丙基－－半乳糖苷（IPTG）
B、需要保守的AAUAAA序列））））））
B、大部分剪接位点都遵从GT-AG规律 C、在AAUAAA序列被转录后马上开始， D、由依赖于模板的RNA聚合酶催化
D、表明真核基因可能有多种表达产物，因为它有可能在mRNA加工中采用不同外显子重组方
外源基因在大肠杆菌中高效表达受很多因素影响，其中SD（Shine-Dalgarno sequence）序列起
B、提供一个mRNA转录起始子
D、主要的调控在转录水平
B、有一系列的转录因子参与
9.
B A
A 可以增强基因的表达C、阻遏蛋白，激活蛋白A、阻遏蛋白，阻遏蛋白
8.
7.
6.
5.
4.
3.
2.
1.
12.DNA
四、名词解释。
10.增强子(enhancer)：
哪一个调控这个系统？( )
依赖的RNA
基因重排（gene recomposition）：
D 聚合酶跨越抗终止子蛋白―终止子复合物
B
排。通过基因重排调节基因活性的典型例子是：假基因：与原基因核甘酸序列相同但没有功能的基因。A 色氨酸 B色氨酸-tRNATrp C色氨酸-tRNA D cAMP
B、激活蛋白，阻遏蛋白
_______；在正录调控系统中，调节基因的产物是_______。
D、激活蛋白，激活蛋白
C可能通过改变基因的空间构象促进转录 D 有基因专一性，只增强特定基因的表达A、免疫球蛋白结构基因；B、组蛋白基因；C、珠蛋白基因；D、rRNA基因
反式作用因子：能够直接或间接地识别或结合在各类顺式作用元件核心序列上，参与调控靶基因转录效率的蛋白质。
C 抗终止蛋白以它的作用位点与核心酶结合，因而改变其构象，使终止信号不能被核心酶识别持家基因（housekeeping）：维持细胞正常结构、基本代谢活动所需要的蛋白质或RNA的编码基因。
顺式作用元件：启动子、增强子中或结构基因共线性的DNA序列，基因转录调控，影响基因的表达。
11.弱化作用（attenuation）：
聚酶的通可以靠（
无论在基因的上游或下游都能发挥功能
）
ρ因子蛋白与核心酶的结合
抗终止蛋白与一个内在的ρ因子终止位点结合，因而封闭了终止信号
基因扩增（gene amplication）：
11.原核生物的基因调控主要发生在转录水平上，在负转录调控系统中，调节基因的产物是
14.色氨酸操纵子的调控作用是受两个相互独立的系统控制的，其中一个需要前导肤的翻译，下面
13.将一个基因从远离启动子的地方移到距它距离很近的位点从而启动转录，这种方式称为基因重
弱化子：原核生物中位于转录单位开始区的一种内部终止子。
操作基因（operator）：操纵子上结合阻遏蛋白特异结合的DNA序列。
操纵子（operon）：由操作子以及相邻的若干结构基因所组成的功能单位，其中结构基因转录
受操纵基因控制。
12.激活蛋白（activator）：13.阻遏蛋白（repressor）：14.副阻遏蛋白（aporepressor）：
五、问答题。
1.
概括典型原核生物启动子的结构和功能。
启动子是与RNA聚合酶结合和转录起始的特殊序列。典型的原核生物启动子大约40个核甘酸并有2个重要的序列。－35区 位于复制起始位点上游35个核甘酸的6个核甘酸序列，能被RNA聚合酶全酶识别并结合。其中，亚基在识别中起重要作用。因为没有亚基的核心酶只能随机地结合在DNA上。－10区 位于－10处的6核甘酸序列。RNA聚合酶松散结合到－35区后，沿着DNA移动到－10区并解链，形成紧密结合的复合体，确保转录方向。保守序列TATAAT。
简述乳糖操纵子的负调控模式。
乳糖操纵子中结构基因包括LacZ 、LacY、LacA ，结构基因前启动子P与操作子O相邻。无诱导物时阻遏蛋白与O结合后阻止RNA聚合酶与P的结合，从而抑制结构基因的转录；当有诱导物时，诱导物与阻遏蛋白结合，改变阻遏蛋白的构型使阻遏蛋白从O上解离，进而使RNA聚合酶结合P，结构基因转录。
弱化作用如何调控E.coli中色氨酸操纵子的表达。
弱化作用是根据tRNATrp的数量去调节Trp操纵子的表达，而tRNATrp的数量又取决于细胞中Trp的水平。Trp操纵子mRNA前导序列很长，包括了编码一个长14个氨基酸多肽所需的全部信息。这个多肽
简述乳糖操纵子的结构和调控过程。
三个乳糖的结构基因，其中lacZ 编码β-半乳糖苷酶，能催化β-半乳糖苷水解；lacY 编码β-半乳糖苷透性酶，将β-半乳糖苷转入细胞；LacA编码β-半乳糖苷转乙酰基酶。调控基因LacI 基因表达产物称为阻遏蛋白(Repressor)，它的功能是阻止结构基因的表达。操纵基因（o）位于启动子(p)和结构基因(lacZYA)之间。阻遏蛋白和操纵基因结合时，能阻止RNA 聚合酶在启动子(p)上的转录。1）无诱导物（如乳糖）时，使乳糖操纵子处于失活状态；2）加入诱导物（如乳糖）后，它与阻遏蛋白结合，起始转录乳糖代谢的3个结构基因lacZYA。
简述转录因子的结构特点及其作用。
转录因子也称转录激活因子，它们可对转录起始复合物的组装及转录速率施加影响，决定某一基因是否表达，通常有一个标准结构，存在DNA结合域和转录激活结构域。DNA识别或结合域能和特定的基因的启动子区结合，但不能激活基因的转录；转录激活结构域可以在适当的空间激活转录。
当培养基中同时存在葡萄糖和半乳糖时，请说明大肠杆菌乳糖操纵子的基因表达情况。
三个乳糖的结构基因，其中lacZ 编码β-半乳糖苷酶，能催化β-半乳糖苷水解；lacY 编码β-半乳糖苷透性酶，将β-半乳糖苷转入细胞；LacA编码β-半乳糖苷转乙酰基酶。调控基因LacI 基因表达产物称为阻遏蛋白(Repressor)，它的功能是阻止结构基因的表达。操纵基因（o）位于启动子(p)和结构基因(lacZYA)之间。阻遏蛋白和操纵基因结合时，能阻止RNA 聚合酶在启动子(p)上的转录。1）当大肠杆菌培养基同时存在葡萄糖和半乳糖时，大肠杆菌优先利用葡萄糖，乳糖操纵子处于关闭状态。直至培养基中的葡萄糖用完，乳糖操纵子的基因才开始转录表达，利用乳糖。2）培养基中的葡萄糖用完后，半乳糖与阻遏蛋白结合，起始转录乳糖代谢的3个结构基因lacZYA。
2.
3.
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5.
6.
5.
4.
3.
2.
1.
8.
7.
六、思考题。
反式作用因子有几大类？每一类的特征是什么？
作为基因表达的重要调节原件，增强在通常具有什么特征？
简述互补实验怎样区别突变是发生在lac 操纵子的结构基因上还是它的调控序列上？
蜜二糖是lac操纵子的弱诱导物，它通常在自己的透性酶作用下进人细胞。但如果细胞在42 ℃ 下生长，透性酶失去活性，则蜜二糖只有在lacY 透性酶存在的情况下才能进人细胞。这样，42 ℃ 下lacY—和lacP—的突变株不能在以蜜二糖为惟一碳源的培养基上生长。如何通过这种特性分离lac操纵子的组成型突变？
原核生物的核糖体RNA 和tRNA 相对较稳定并且半衰期长，而mRNA 却不稳定，很快被降解，请解释这种稳定性的差异。
在大多数细菌操纵子中，结构基因通常紧靠在一起并由单个操纵序列一启动子区调控，而在一些例子中结构基因分散在染色体上。请问这些基因是如何以简单的方式达到协同调节的。当lacZ— 或lacY—突变体生长在含乳搪的培养基上时，lac 操纵子中剩余的基因没有被诱导，解释是何原因。
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