丝栗栲种群生命过程及谱分析

维普资讯 http://www.cqvip.com 应用与环境生物学报２００２，８（４）：３５１～３５５　Ｃｈｉｎ　ＪＡｐｐｌＥｎｖｉｒｏｎ　Ｂｉｏｌ＝ＩＳＳＮ１００６－６８７Ｘ　丝栗栲种群生命过程及谱分析术　闫淑君～　洪　伟　吴承祯　毕晓丽　（福建农林大学园艺学院福州３５０００２）　（　福建农林大学林学院福建南平３５３００１）　摘　要　以种群生命表及生存分析理论为基础，编制丝栗栲种群静态生命表，绘制存活曲线、死亡率曲线、亏损度曲　线、死亡密度函数曲线、积累死亡函数曲线和危险率函数曲线，分析种群生命过程．结果表明，丝栗栲有２个死亡高峰，　存活曲线趋于Ｄｅｅｖｅｙ—ＩＩ型．并应用谱分析方法研究丝栗栲种群动态，结果表明，在丝栗栲种群自然更新过程中存在着　明显的周期性．图３表４参１３　关键词丝栗栲；种群；生命表；存活曲线；谱分析　ＣＬＣ　Ｓ７１８：￥７９２．１７　ＬＩＦＥ　ＰＲｏＣＥＳＳ　ＡＮＤ　ＳＰＥＣＴＲＡＬ　ＡＮＡＬＹＳＩＳ　ＯＦ　（　４　Ｚ　ⅣＤ　，．　ＦＡ　ＧＥ　，ＰｏＰＵＬＡＴＩｏＮ　ＹＡＮ　Ｓｈｕｊｕｎ一，ＨＯＮＧ　Ｗｅｉ　，ｗＵ　Ｃｈｅｎｇｚｈｅｎ　＆ＢＩ　Ｘｉａｏｌｉ　（Ｆｕｊｉａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｒｔｃｕｌｉｔｕｒｅ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｆｕｚｈｏｕ　３５０００２，Ｃｈｉｎａ）　（　Ｆｕｊｉａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｍｓｔｙ　Ｕｎｉｒｅｒｓｉｖｔｙ，Ｇａｒｄｅｎｉｎｇ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｎａｎｐｉｎｇ，Ｆｕｊｉａｎ　３５３００１，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｉｆｅ　ｔａｂｌｅ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｔｈｅｏｒｙ　ｏｆ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ｔｈｅ　ａｕｔｈｏｒｓ　ｗｏｒｋｅｄ　ｏｕｔ　ａ　ｓｔａｔｉｃ　ｌｉｆｅ　ｔａｂｌｅ　ｏｆ　Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｆａｒｇｅｓｉｉ，ｄｒｅｗ　ｔｈｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　ｍｏｒｔａｌｉｔｙ　ｒａｔｅ，ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ，ｋｉｌｌｉｎｇ　ｖａｌｕｅ，ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ，ｍｏｒｔａｌｉｔｙ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ，ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ　ｍｏｒｔａｌｉｔｙ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｈａｚａｒｄ　ｒａｔｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ，ａｎｄ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｔｈｅ　ｌｉｆｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｈａｄ　ｔｗｏ　ｐｅａｋｓ　ｏｆ　ｍｏｒｔａｌｉｔｙ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｔｒｅｎｄｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｔｙｐｅ　ｏｆ　Ｄｅｅｖｅｙ－ＩＩ．Ｔｈｅｎ　ｓｐｅｃｔｒａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｙ－　ｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　Ｃ．ｆａｒｇｅｓｉｉ　ｗａｓ　ｍａｄｅ，ｗｈｉｃｈ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｍａｒｋｅｄ　ｒｅｇｕｌａｒｉｔｙ　ｏｆ　ｐｅｒｉｏｄｉｃ　ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｎａｔｕｒｌａ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃ．ｆａｒｇｅｓｉｉ．Ｆｉｇ　３，Ｔａｂ　４，Ｒｅｆ　１３　Ｋｅｙｗｏｒｄｓ　Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｆａｒｇｅｓｉｉ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｌｉｆｅ　ｔａｂｌｅ；ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｃｕｒｖｅ；ｓｐｅｃｔｒｌａ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ＣＬＣ　Ｓ７】８：￥７９２．】７　种群统计（ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ）是研究种群数量动态的　一各个年龄组上的存活状况（存活比率），并且根据这个　比率估计每个年龄组中的死亡率，故称为静态生命　表．在自然种群，特别是世代重叠、年龄较长的种群中　应用价值很大，从表中我们可以判断出什么年龄的死　亡危险最大．静态生命表可以用Ｌｅｓｌｉｅ矩阵建立种群　数量的预测模式．如果我们知道了影响不同年龄等级　死亡的主要原因，那么我们就能断定大多数的死亡是　因为什么，也就是说，一个物种所面临的使它数目下　种方法，它的核心是生命表（１ｉｆｅ　ｔａｂｌｅ）…，生命表　般有特定年龄生命表（ａｇｅ．ｓｐｅｃｉｉｆｃ　ｌｉｆｅ　ｔａｂｌｅ）和特定　时间生命表（ｔｉｍｅ．ｓｐｅｃｉｉｆｃ　ｌｉｆｅ　ｔａｂｌｅ）之分．其中特定年　一龄生命表又称为动态生命表（ｄｙｎａｍｉｃ　ｌｉｆｅ　ｔａｂｌｅ），它　可以分析影响种群数量变动的关键因素，估算种群趋　势和组建预测模式；但在自然环境下，要取得编表的　完整数据很困难，特别是世代重叠、年龄较长的种群　更是如此，故在多数动物和植物中使用较少　。Ｊ．特定　时间生命表是在一个特定的时间断面上观察种群内　收稿日期：２００１－０７－０９　接受日期：２００１—１０－２４　福建省科委重大资助项目（闽财指［２００１］３３８号）；福建省自然科学　基金资助项目（ＢＯ１　１００２６）　Ｓｕｐｐｏａｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｋｅｙ　Ｐｒｏｊｅｃｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐｒｏ—　ｖｉｎｃｉｌａ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｆｕｊｉｎ，Ｃｈｉａｎａ（Ｎｏ．Ｍｉｎ—　降的许多危险中最重要的是什么危险　Ｊ．　波动可出现于所有的植被中，而谱分析方法可以　揭示种群数量变动的周期波动．Ｖｅｂｌｅｎ等　通过老龄　林结构和动态分析认为：优势种的更替是周期循环　的，是一个连续发展的过程．伍业钢等　首次将谱分　析方法应用于阔叶红松林的演替与天然更新过程的　研究，认为红松天然更新过程呈周期波浪式发展，是　其稳定的一个特点；吴明作等　对栓皮栎种群进行过　ｃａｉｚｈｉ［２００１］３３８）ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ　Ｎａｔｕｒｌ　Ｓｃｉａｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｆｕ—　ｊｉａｎ（ＢＯ１１００２６）　｝｝通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ　维普资讯 http://www.cqvip.com 应用与环境生物学报　Ｃｈｉｎ　ＪＡｐｐｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｂｉｏｌ　８卷　数量动态的谱分析．丝栗栲主要分布在亚洲热带、亚　热带地区，即长江以南各省２　０００～２　１｛３０　ｍ的山地杂　木林中，有时成小片纯林或与米槠、木荷、甜槠、杜英、　枫香、马尾松等混生，它是亚热带常绿阔叶林中十分　间的方法．根据所调查的数据（幼苗、幼树多，中树、大　树少）的特点，把胸径小于７．５　ｅｍ的幼苗、幼树，依据　它们的树高（Ｈ）划分为４个级别，胸径（Ｄ）Ｉ＞７．５　ｅｍ　的个体，依Ｄ的大小划分为４个级别，具体的划分方　重要的群系，槠栲类中的代表性建群种，也是福建　法如下：　１　０００　ｍ以下海拔常绿阔叶林中常见的建群种．但有　＜３３　ｅｍ　Ｉ龄级　关丝栗栲种群数量动态的研究尚未见报道，鉴于此，　３３≤Ｈ＜ｌｏｏ　ｅｍ　Ⅱ龄级　本文以种群生命表及生存分析理论对丝栗栲种群统　Ｄ＜７．５　ｅｍ　１００≤Ｈ＜２ｏｏ　ｅｍ　Ⅲ龄级　计进行初步探讨，统计分析其种群数量特征，并进一　２００≤Ｈ＜５ｏｏ　ｃｍ　Ⅳ龄级　步探讨谱分析在丝栗栲种群数量动态分析中的适用　≤Ｄ＜２　．５　ｃｍ　Ｖ龄级　性，为丝栗栲的合理利用和开发提供理论依据．　５≤Ｄ＜　７．５　ｅｍ　Ｄ　７．５　ｅｍ　Ⅵ龄级　１　研究区概况及研究方法　５≤Ｄ＜　２．５　ｅｍ　Ⅶ龄级　５≤Ｄ＜　７．５　ｅｍ　Ⅷ龄级　１．１研究区概况　研究地点是福建省大田县，地处Ａ（Ｅ）１　１７。４１　把树木　或Ｄ从小到大的顺序看作是时间顺序关　１５　，　（Ｎ）２５。５０　，位于戴云山西侧，海拔７６５—８２１　ｉｎ．　系，日＜３３　ｅｍ的树木对应Ｉ龄级，３３≤日＜１００　ｅｍ的　研究区气候属中亚热带季风气候，具有海洋性和大陆　树木对应ＩＩ龄级，如此一一对应，统计各龄级株数，编　性气候兼有的特色．Ｅｔ照充足，雨量丰富，年均气温　制丝栗栲种群静态生命表，进而分析其动态变化．　ｌ７．８℃，无霜期２５５～２７５　ｄ，年降雨量１　４９１．２～　１．２．３　生命表编制　特定时间生命表一般包含如　１　８０９．６　ｍｍ，中高海拔土壤以黄红壤为主．研究群落　下栏目：　一单位时间年龄等级的中值；ａｘ一在　龄级　为丝栗栲（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｆａｒｇｅｓｉｉ）＋罗浮栲（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　内出现的个体数；ｌｘ一在　龄级开始时标准化存活个　）＋樟树（Ｃｉｎｎａｎｍｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ）群落，第一层为　体数（一般转化为１　０００）；ｄ　一从　到　＋１龄级间隔　马尾松（Ｐｉｎｕｓ　ｍａｓｓｏｎｉａｎａ），数量极少；第二层主要是　期内标准化死亡数；ｑ　一从　到　＋１龄级间隔期间死　丝栗栲（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓｆａｒｇｅｓｉｉ）、罗浮栲（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓｆａｂ－　亡率；￡　一从　到　＋１龄级间隔期间还存活的个体　ｒｉ）、樟树（Ｃｉｎｎａｎｍｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ）、米槠（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　数；　一从　龄级到超过　龄级的个体总数；　一进人　ｃａｒｌｅｓｉｉ）；第三层主要是弯蒴杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｈｅｎｒ－　龄级个体的生命期望寿命；Ｋｘ一各年龄组致死力　ｙｉ）、梨茶（Ｃａｍｅｌｌｉａ　ｏｃｔｏｐｅｔａｌａ）、绒楠（Ｍａｃｈｉｌｕｓ　ｖｅｌｕｔｉ－　（损失度ｋｉｌｌｉｎｇ　ｖａｌｕｅ）　’　］．　ｎａ）、黄瑞木（Ａｄｉｎａｎｄｒａ　ｍｉｌｌｅｔｔｉｉ）、木荚红豆（Ｏｒｍｏｓｉａ　表中各项都是相互关联的，可以通过实测值。　或　ｘｙｌｏｃａｎｐａ）等．乔木层以壳斗科为主；灌木层植物以壳　ｄ　求得，其关系如下：　斗科、蔷薇科、山茶科、樟科、豆科为主；草本层较少，　Ｚ　＝ａｘ／ａ０×１０００；ｄ　＝Ｚ　一Ｚ　＋ｌ；ｑ　＝ｄ　／ｌ　×　主要有黑莎草（Ｇａｈｎｉａ　ｔｒｉｓｔｒｉｓ）、芒箕（Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｓ　ｄｉ－　ｌ００％　ｃｈｏｔｏｍａ）、淡竹叶（Ｌｏｐｈａｔｈｅｒｕｍ　ｇｒａｃｉｌｅ）等．　１．２研究方法　Ｌ　＝（Ｚ　＋Ｚ川）／２；　＝∑￡　；ｅ　＝　／ｌ　；　＝ｌｎ／　１．２．１调查方法　在丝栗栲＋罗浮栲＋樟树群落　一ｌｎＺ　＋ｌ　中，设置２０　ｍ×２０　ｍ的样地８块，共３　２００　ｍ　．对样　同时本文引入生存分析中的４个函数项目于丝　地内所有物种进行每木检尺（起测径级Ｉ＞４　ｅｍ），记录　栗栲种群生命表栏目中，即生存函数Ｓ（ｔ）、积累死亡　其胸径、树高、冠幅等指标及胸径小于４　ｅｍ的幼苗、　率函数Ｆ（ｔ）、死亡密度函数ｆ（ｔ）、危险率函数Ａ　幼树和灌木层物种的高度及株数；每一样地随机设置　（ｔ）【　川］．　２个２　ｍ×２　ｍ小样方，调查草本层草本植物种类、数　Ｓ　＝Ｐ。Ｐ：…Ｐ　（Ｐ　为存活频率）　量；并记录整个样地的植被情况和生境条件．　１．２．２年龄结构分析方法　树木生长周期长，不　Ｆ　＝１一　可能追踪所有的个体生长周期；因此，只能通过现实　不同年龄阶段的数量来推测种群时间上的动态过程，　ｆ　（ｔｉ）＝　＝　为区间长度，　由于测定每一种群个体年龄较困难，故采用空间推时　为死亡频率）　维普资讯 http://www.cqvip.com ４期　闫淑君等：丝栗栲种群生命过程及谱分析　故调查所得的数据并不完全满足编生命表的３个假　（ｔｉ）：　：　设，因此在编表中可能出现死亡率为负值的情况　ｊ．　江洪　在云杉种群生命表的编制过程中采用了匀滑　Ｓ（ｔ　）ｈ　（１＋ｐ　）　１．２．４　谱分析方法　谱分析是富里叶级数的展　开，Ｆｏｕｒｉｅｒ证明过复杂的周期现象可以由不同振幅和　相应的谐波组成，写成正弦波形式．　Ｎ　：Ａ０＋Ａ１　ｓｉｎ（ｔｏ１ｔ＋０１）＋Ａ２ｓｉｎ（ｔｏ２ｔ＋０２）＋　…一＋Ａ　ｓｉｎ（ｔｏ　＋　）＝Ａ。＋　Ａ　ｓｉｎ（ｔｏ　＋　）　（ｓｍｏｏｔｈ　ｏｕｔ）技术，这里也采用相似的方法进行处理，　经匀滑修正后，得ａ　（表１），然后，据此编制出丝栗栲　种群特定时间生命表．　表１　丝栗栲调查数据与匀滑处理数据表　Ｔａｂ　１　Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｄａｔａ　ａｎｄ　ｓｍｏｏｔｈｅｄ　ｄａｔａ　式中，Ａ。为周期变化的平均；Ａ　为各谐波的振幅，标志　其所起作用大小；ｏｔ　及　分别为谐波率及相角；Ⅳ　为ｔ　时刻种群大小．　丝栗栲存活数　Ｓｕｒｖｉｖａｌ／ｌｔｌｍｂｅ／ｅＳ　０ｆ　ｅ　ｆａｒｇｅｓｉｉ　堡垒　！　！　Ｉ　Ⅱ　Ⅲ　Ⅳ　Ｖ　Ⅵ　ⅦⅧ　将种群各年龄个体数分布视为一个时间系列ｔ，　以　表示ｔ年龄序列时个体数（本文采用前面划分的　存活数口　Ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｎｕｍｂｅｒｓ　４０１　３４７　５６　１４　２０　２４　８　４　高度和径级序列作为其年龄序列）；１２为系列总长度；　Ｐ＝ｎ／２为谐波的总个数；Ｔ为正弦波的基本周期即时　间系列ｔ的最长周期，即资料总长度，这里Ｔ＝ｎ是已　知的．则可利用下式来估计Ｆｏｕｒｉｅｒ分解中的各个参　数，即：　Ａ。：　。　Ａ　。２　＋６　∞　＝２，ｎ－ｋ／Ｔ；０　＝　Ｓ３５１　２５４　１５７　６０　２２　１７　１２　７　，．ｕｒｖｉｖａｌ　ｎｕｎｌｂｅｒｓ　ａｆｔｅｒ　ｓｍ０ｏｔｈｅｄ　‘　匀滑　正后　活数２．１．２生命表的编制　以３　２００　ｍ　样地面积的调　查数据，根据静态生命表的编制方法和生存理论编制　丝栗栲种群静态生命表和生存分析函数值表（表２，　表３）及各年龄组死亡率、致死力曲线（图１）．从死亡　率（ｑ　）和致死力（Ｋｘ）来看，丝栗栲在第Ⅲ龄级、第Ⅳ　龄级和第Ⅶ龄级有较高的死亡率和较大的致死力．第　ａｒｃｔｇ（口　／ｂ　）；　・　．ｓｉｎ　２７ｒｋ…ｓ　・（ｔ－１）；　・　Ⅲ、第Ⅳ龄级有高的死亡率和致死力，更多是由于幼　苗、幼树的竞争能力弱的物种丰富，因此种内和种间　—．（　一１）：　的竞争较为激烈；第Ⅶ龄级的死亡率和致死力高，更　多地与树龄老化。以及土层厚度、空间和水份等生态　因子对其生存的限制有关，也可能是因为病虫害的发　２结果与分析　２．１生命表编制　生。而使植物体死亡率增强，当然还与人类的干扰有　静态生命表就是在同　密切的关系．由表３可知，丝栗栲种群生存率呈单调　２．１．１生命表中数据处理　一时间（或某个调查期）内，用收集到的样地内一个种　群所有个体的年龄数据编制而成的生命表．它反映多　个世代重叠的年龄动态历程中的一个特定时间，而不　是对同生群的全部生活史追踪，根据丝栗栲种群调查　资料，把丝栗栲种群分为８个龄级．　本研究采用“空间推时间，横向导纵向”的方法，　减少，相应的积累死亡率呈单调增加，其下降或增加　的幅度是前期高于后期，说明丝栗栲种群幼树死亡率　较高．生命期望的极大值与死亡密度的极小值相对　应．４个函数估计值说明丝栗栲具有前期增长、后期　稳定的特点，其相应的生存率函数、积累死亡率函数　和危险率函数曲线如图２．　表２丝栗栲种群静态生命表　Ｔａｂ　２　Ｌｉｆｅ　ｔａｂｌｅ　ｏｆ　Ｃ．ｆａｒｇｅｓｉｉ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　龄级Ａｇｅ　ｇｒａｄｅ　Ｉ　６．９０８　６．５８５　６．１０３　５．１４２　４．１３８　３．８８０　３．５３２　２．９９３　Ｋ　２７６　２７７　２７６　１０８　１５　１４　１４　２０　ｅ　０．２７６　０．３８３　０．６１７　０．６３３　０．２３９　０．２９４　０．４１７　１．０ｏ０　８６２　５８６　３０９　１１７　５６　４１　２７　１０　３２３　４８２　９６１　００４　２５８　３４８　５３９　ｏｏ７　５８２　２５２　４６６　１３６　６ｌ８　０８３　５ｏｏ　Ⅱ　Ⅲ　Ⅳ　Ｖ　Ⅵ　Ⅶ　Ⅷ　维普资讯 http://www.cqvip.com 应用与环境生物学报　Ｃｈｉｎ　ＪＡｐｐｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｂｉｏｌ　．　ｌ　２　８卷　．【．Ｅ　ａｏ　ｐ。ＩＩ　删　陵　１　Ｏ　Ｏ　８　Ｏ　６　Ｏ　４　Ｏ　２　ｏ。ｒＩ＇【母　表３　４个函数估算值　２　ｇ。Ｉｐ　ｒＩｄｏＡ．ｒ．ｒ基甄　Ｏ　８　６　４　此筛进入Ｖ龄级，但幼树阶段向营养发育阶段过渡相　对平衡．随着年龄增长，营养发育过渡阶段有一定强　２　Ｏ　度筛选，特别是Ｉ龄级后，死亡率又呈上升态势．采　用两种数学模型对Ｄｅｅｖｅｙ　１Ｉ型和Ｄｅｅｖｅｙ　ＩＩＩ进行检　验，经建立其相应模型得到：　Ｎ．：１７４０．６０２ｅ一。　叭　（ｒ＝０．９８６６）：　Ｘｘ＝１０７６．３６９ｘ一　晰　ｆ　ｒ＝０９３８６）　．Ｔａｂ　３　Ｅｓｔｉｍａｔｅｄ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　Ｌ　Ｌ　ｎ　ｎ　ｎ　ｎ　ｎ　年龄级　Ａｇｅ　ｇｒａｄｅ　Ｉ　Ⅱ　Ⅲ　Ⅳ　Ｖ　Ⅵ　７２４　４４７　１７１　０６３　０４８　０３４　０２０　Ｏ００　０．２７６　０．５５３　０．８２９　０．９３７　０．９５２　０．９６６　０．９８０　１．０００　Ｏｌ８４　Ｏｌ８５　０ｌ８４　０．０２５４　Ｏ．Ｏ４ｌ３　０．１０７６　００７２　０ｏＯ９　００ｏ９　０００９　Ｏ．１ｌ５２　Ｏ．Ｏｌ９６　０．０２７８　０．０４７６　Ⅶ　Ⅷ　００ｌ３　由于指数模型的ｒ值（０．９８６６）大于幂函数模型的ｒ　值（０．９３８６），因此，可以认为丝栗栲种群存活曲线更　趋于Ｄｅｅｖｅｙ—ＩＩ型．　∞一墨ＰＩ＾ＩｐｕＩｐ　Ｅｊ∽捌蜒悼　Ｉ　ＩＩ　ＩＩＩ　ＩＶ　Ｖ　ＶＩ　ＶＩ１　２　Ｏ　８　６　４　２　年龄级Ａｇｅ　ｇｒａｄｅ　∞∞∞∞∞∞Ｏ　Ｉ　ＩＩ　ＩＩＩ　ＩＶ　Ｖ　ＶＩ　ＶＩＩ　ＶＩＩ１　年龄级Ａｇｅ　ｇｒａｄｅ　图３丝栗栲种群存活曲线　Ｆｉｇ　３　Ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｃ．ｆａｒｇｅｓｉｉ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　图Ｉ　丝栗栲种群死亡率（ｂ）和损失度（ａ）曲线　Ｆｉｇ　１　ｑ　（ｂ）ａｎｄ　Ｋ　（ａ）ｖａｌｕｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　ｃ　ｆａｒｇｅｓｉｉ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　２．２丝栗栲种群数量动态的谱分析　２．２．１　数据处理　因所用资料各径级个体数量相　差极大，在计算时进行了对数化，即以　＝Ｉｎ（　＋１）　代换公式中的　．利用谱分析公式计算各种情况下各　个波形的振幅／Ｉ　值（ｋ＝１，２，……，Ｐ；Ｐ＝ｎ／２），结果　见表４．表中ｎ为数据总长度；Ａ　为基波，Ａ　～Ａ　为各　Ｏ　ｌ　ｌｌ　ｌｌｌ　ｌＶ　Ｖ　Ｖｌ　Ｖｌｌ　Ｖｌｌ１　个谐波，Ａ　值的大小差异反映了各周期作用大小的差　年龄级Ａｇｅ　ｇｒａｄｅ　别；每个谐和波的周期分别是基本周期的１／２，１／３，　…・一．图２丝栗栲种群生存函数（ａ）、积累死亡率函数（ｂ）　和危险率函数（Ｃ）曲线　Ｆｉｇ　２　Ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ，ｍｏｒｔａｌｉｔｙ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｈａｚａｒｄ　ｒａｔｅ　１／ｐ．　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　Ｃ　ｆａｒｇｅｓｉｉ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　表４丝栗栲种群的周期性波动　Ｔａｂ　４　Ｐｅｒｉｏｄｉｃ　ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃ　ｆａｒｇｅｓｉｉ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　登　！　！　丝栗栲Ｃ．ｆａｒｇｅｓｉｉ　！　！　２．１．３存活曲线绘制　存活曲线是借助于存活个　２．６５０１　１．３３４９　０．６６８２　１．３３４９　体数量来描述特定年龄死亡率，它是通过把特定年龄　组的个体数量相对作图而得到．其绘制方法有两种，　一２．２．２　基波的影响　基波表现了基本周期的波　是以存活量的对数值ｌ　为纵坐标，以年龄为横坐　标作图；另一种方法是用存活数量对年龄作图，但年　龄用平均寿命期望的百分离差来表示．本文以存活量　为纵坐标，以年龄为横坐标作图（图３）．Ｄｅｅｖｅｙ　（１９４７）把存活曲线分成三型＿】　，丝栗栲的存活曲线　表明前期存活数呈直线下降趋势，即前期死亡率较　高，环境筛的选择强度大，只有６．３％的幼树能穿过　动，其周期长度为种群本身所固有，由种群波动特性　决定．在Ａ　值中以Ａ。为最大，表明丝栗栲种群的数量　动态变化过程受基波的影响很明显．由于所调查的时　间系列长度未足够长到表现出基本周期，林分尚未达　到成熟阶段，不能表现出明显的固有波动周期长度，　但其存在性是肯定的．　２．２．３　基波周期下的小周期波动　小周期波动是　维普资讯 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４期　闫淑君等：丝栗栲种群生命过程及谱分析　指那些较短周期长度的波动，丝栗栲种群数量动态除　受基波的影响外，尚显示出一个较明显的小周期波　动，其周期约是空间序列胸径４０　ｃａ，对应于Ⅶ龄级　（Ａ　），小周期的波动性基本上与丝栗栲高生长特性一　致，说明丝栗栲高生长达到林层高度，林木产量分化　性长短相呼应，这反映了丝栗栲种群动态的周期波动　特征，其因果关系尚待研究．但证明了丝栗栲天然更　新过程从个体数量到生长都是呈周期波浪式发展的，　这是稳定植物群落中优势种群的特征．了解丝栗栲生　长和天然更新过程的周期性，对于森林的持续经营，　促进森林生长都具有一定的意义．　Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ　现象时的数量变动，表现在生命表上则是第Ⅶ龄级存　在着较大的死亡率，林分由郁闭变为稀疏，数量进行　调节，有利于种群的发展．因此，这种小周期的波动与　林分更新有关，这种周期性的波动可使丝栗栲种群的　自我稳定性得以维持与延续．　１周纪伦，郑师章，杨持．植物种群生态学．北京：高等教育　出版社，１９９２．４５～１２５　２单国桢编著．动物繁群生态学．北京：科学出版社，１９８３　３江洪．云杉种群生态学．北京：中国林业出版社，１９９２．７～　ｌ３９　３讨论　由丝栗栲种群生命表分析表明，其种群死亡率高　峰出现在Ⅲ～Ⅳ龄级和Ⅶ龄级的年龄阶段，其形成原　４皮洛著；卢泽愚译．数学生态学引论．北京：科学出版社，　１９７８．４６～５７　因与其生物生态学特性及环境因素有关．对于一个植　物有机体，生活在一个复杂的群落中，它死亡的原因　也是复杂的．植物体的生长不仅受所生长的生物环境　．５　Ｗｕ　ＹＧ（伍业钢），Ｈａｎ　ＪＸ（韩进轩）．Ａ　ｓｐｅｃｔｒａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌｍｉｏｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　Ｋｏｒｅａｎ　Ｐｉｎｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｉｘｅｄ　ｂｒｏａｄ—　ｌｅａｖｅｄ．Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ｅｃｏｌ（生态学杂志），１９８８，７（１）：ｌ９～２３　的影响，而且还受到气候条件的影响，如遇到冻害、洪　６　Ｗｕ　ＭＺ（吴明作），Ｌｉｕ　ＹＣ（刘玉萃）．Ｓｐｅｃｔｒｌａ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｄｙ—　ｎａｍｉｃｓ　ａｎｄ　ｓｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｑｕｅｒｃ￣ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｃｈｉｎ　Ｊ　涝灾害、厄尔尼诺等天气异常现象，也会导致植株的　死亡，也就是说，种群的死亡和生存率是种群内在的　变化与极端环境条件相互作用的结果．因此，关于丝　Ｅｃｏｌ（生态学杂志），２０００，１９（４）：２３～２６　７　Ｗｕ　ＣＺ（吴承祯），Ｈｏｎｇ　Ｗ（洪伟），Ｘｉｅ　ＪＳ（谢金寿）等．　Ｌｉｆｅ　ｔａｂｌｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｔｓｕｇａ　ｌｏｎｇｉｂｒａｃｔｅａｔａ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｃｈｉｎ　Ｊ　栗栲死亡高峰的出现的原因还有待于进一步探讨．生　命过程分析表明，丝栗栲种群存活曲线经统计检验更　趋于Ｄｅｅｖｅｙ—ｌＩ型．　Ｅｃｏｌ（应用生态学报），２０００，１１（３）：３３３～３３６　８　Ｚｈａｎｇ　ＷＨ（张文辉），Ｚｕ　ＹＧ（祖元刚）．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｌｉｆｅ　ｔａｂｌｅ　ａｎｄ　ｓｕｒｖｉｖｏｒｓｈｉｐ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　Ａｄｅｎｏｐｈｏｒｓ　ｌｏｂｏｐｈｙｌｉａ，ａｎ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　Ａ．ｐｏｔａｎｉｎｉｉ，ａ　ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ　新引人生命表栏中的几个函数很好地说明种群　的结构和动态变化．生存函数与分布函数、死亡密度　函数及危险率函数之间是相互换算的，因此在实际中　可按具体情况选择使用．生存函数曲线与生存曲线相　比，是任意时间ｔ（龄级）的函数，曲线同实际情况较　之生存曲线更直观、具体．危险率曲线、死亡率曲线同　损失度曲线变化趋势相似，都是前期变化幅度大，后　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ａｃｔａ　Ｐ　ｏｅｃｏｌ　Ｓｉｎ（植物生态学报），１９９９，２３（１）：　７６～８６　９　Ｆｅｎｇ　ＳＹ（冯士雍）．Ｓｕｒｖｉｖｌａ　ａｎａｌｙｓｉｓ　Ｉ．Ｍａｔｈｅｍ　Ｐｒａｃｔ＆Ｔｈｅｏ　（数学的实践与认识），１９８２（３）：７２～８０　１０　Ｆｅｎｇ　ＳＹ（冯士雍）．Ｓｕｒｖｉｖａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ＩＩ．Ｍａｔｈｅｍ　Ｐｒａｃｔ＆　Ｔｈｅｏ（数学的实践与认识），１９８２（４）：６４～７４　１　１　Ｆｅｎｇ　ＳＹ（冯士雍）．Ｓｕｒｖｉｖａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ＩＩＩ．Ｍａｔｈｅｍ　Ｐｒａｃｔ＆　Ｔｈｅｏ（数学的实践与认识），１９８３（１）：７０～７６　期变化幅度小．同时，根据丝栗栲种群特定的生存数　据，可对生存函数（或其他相关函数）进行估计和检　验，说明生存函数在丝栗栲种群生命表分析中有着很　高的实际应用价值．　丝栗栲生长受多因子影响，谱分析结果揭示出丝　ｌ２孙儒泳，李博，诸葛阳，尚玉昌著．普通生态学．北京：　高等教育出版社，１９９７．５９～６６　１３　Ｊｏｎａｔｈａｎ　Ｗ．Ｓｉｌｖｅｒｔｏｗｎ著；祝宁译．植物种群生态学导论．　哈尔滨：东北林业大学出版社，１９８２．１９～７４　栗栲种群存在着明显的周期性，与天然更新过程周期